Una polilla macho sigue una señal química hasta encontrar, en lugar de una hembra, una trampa impregnada con una feromona sintética. Sus receptores detectaron una molécula para la que están preparados, el sistema nervioso desencadenó una conducta característica y la búsqueda terminó en un lugar distinto del esperado. El episodio puede explicarse en términos de química, fisiología sensorial y etología. La biosemiótica pregunta además en qué sentido esa molécula funcionó como signo de una condición que no estaba presente.
La pregunta obliga a distinguir mecanismos que suelen reunirse bajo expresiones como «transmitir un mensaje» o «leer el ambiente». Las células responden a hormonas; ciertos microorganismos modifican su expresión génica según concentraciones de moléculas extracelulares; las plantas detectan condiciones físicas y sustancias liberadas por otros seres vivos. La descripción de esos procesos requiere biología. Llamarlos significación exige especificar qué añade la noción de signo a los mecanismos ya conocidos.
La biosemiótica reúne distintas tentativas de responder a esa exigencia. Sus autores sostienen, con grados diversos de ambición, que los organismos establecen relaciones funcionales con diferencias del entorno y de su medio interno. Algunas de esas relaciones podrían describirse mediante conceptos semióticos como signo, objeto, interpretación, código o hábito. El desacuerdo aparece en el umbral. Para una posición amplia, la organización de la vida ya implica semiosis y para otras la categoría requiere condiciones más exigentes. El campo carece de una definición común que resuelva la controversia y sería engañoso presentarlo como una teoría biológica consolidada en todos sus aspectos.
La discusión merece atención porque obliga a precisar nociones presentes en muchas ciencias. Una señal puede contener información sobre el ambiente y no haber sido producida para comunicar. Una respuesta puede ser útil o dañina sin que nadie haya deliberado. Una molécula puede activar un receptor sin que la relación corresponda a una regla simbólica. La biosemiótica explora el espacio conceptual que se abre entre esas situaciones.
De Peirce a la biología del significado
Peirce formuló una teoría de signos más amplia que el estudio del lenguaje humano. Su relación triádica vincula un signo, un objeto y un interpretante (CP 2.228). El signo remite a algo bajo un aspecto que determina un efecto interpretativo. El interpretante no equivale necesariamente a una persona que comprende una frase. En la arquitectura peirceana puede ser otro signo, una disposición o un hábito. Esa amplitud abrió la posibilidad de aplicar categorías semióticas a procesos ajenos a la cultura escrita.
La historia posterior reunió corrientes diferentes. Jakob von Uexküll estudió el mundo perceptivo y práctico de los organismos. Charles Morris buscó conectar la semiótica con una orientación conductual y Thomas A. Sebeok amplió el estudio de signos hacia la comunicación animal y los procesos propios de los seres vivos (Sebeok, 2001). Jesper Hoffmeyer desarrolló una concepción de la vida atravesada por relaciones de significación, mientras Marcello Barbieri insistió en la función de los códigos orgánicos (Hoffmeyer, 1996, 2008; Barbieri, 2003). Kalevi Kull y otros investigadores han intentado aclarar umbrales y categorías compartibles entre semiótica y biología (Kull, 1999; Kull et al., 2009).
Estas posiciones coinciden en un programa interdisciplinario y difieren en su objeto privilegiado. Algunas se concentran en procesos de comunicación entre organismos. Otras estudian regulación interna, desarrollo o relaciones entre información molecular y función. En ocasiones la discrepancia es importante. Hablar de códigos genéticos requiere una teoría de correspondencias y adaptadores; estudiar señales de alarma animales necesita atender a selección natural, emisores y receptores; describir la quimiotaxis bacteriana exige reconstruir sensores y respuestas motrices.
El mismo vocabulario puede producir una falsa continuidad entre esos niveles. Mensaje tiene un sentido en una conversación humana y otro cuando se aplica a un ligando de receptor. Si el investigador toma la metáfora por una explicación, deja sin examinar justamente el mecanismo que debería describir. La aportación de la biosemiótica depende de poder precisar diferencias que los conceptos de regulación, correlación y señalización todavía no expresan suficientemente.
La clasificación peirceana entre icono, índice y símbolo muestra esa dificultad. Un patrón de mimetismo puede analizarse por semejanza con aquello que el receptor evita. Un olor puede funcionar como índice de una fuente de alimento por su conexión física con ella. El estatuto de símbolo es más debatido. En Peirce, la relación simbólica depende de una regla o hábito. Hay autores que aplican esa categoría al código genético, mientras otros reservan símbolo para formas de representación que exigen una organización distinta. El hecho de que un sistema biológico contenga regularidades no decide por sí solo su carácter simbólico.
Peirce da un vocabulario para formular hipótesis, aunque su tabla de categorías no pueda trasladarse intacta a la biología. Lo relevante es mostrar qué dependencia concreta caracteriza el caso. Una semejanza aprovechada por un depredador puede ser indicial en otro contexto y una correlación aprendida puede adquirir una función convencional en un sistema complejo. La clasificación debe apoyarse en la historia y las capacidades de los organismos involucrados.
Causalidad, información y signo
Dos moléculas reaccionan y forman un producto. Una piedra cae cuando pierde su apoyo. En esos acontecimientos pueden describirse relaciones causales sin identificar nada que represente otra cosa. La situación cambia cuando un organismo utiliza una variación detectable para orientar una respuesta ante una condición relevante, como ocurre cuando un animal aprovecha un olor para localizar alimento. Aparece entonces una relación entre el indicador, aquello respecto de lo cual se utiliza y el sistema capaz de responder.
La distinción debe sostenerse sin exagerar. Un receptor bioquímico no necesita representar conscientemente un objeto remoto. La descripción semiótica postula que la señal adquiere un papel funcional dentro de una organización y una historia. En una célula, una misma molécula puede desencadenar respuestas distintas según qué receptor esté presente y qué vías se encuentren activas. La composición química sigue siendo indispensable, pero el contexto celular determina qué consecuencias se producen.
La teoría matemática de la información permite otra comparación. Una variable informa sobre otra si reduce incertidumbre según una distribución probabilística. La información en el sentido de Shannon (1948), cuya formalización se estudió en las lecturas anteriores, prescinde de la función biológica y del contenido interpretativo. Una señal aleatoria puede tener mucha entropía sin orientar ninguna conducta. Por su parte, un patrón poco variable puede ser determinante para la supervivencia de una especie. La cantidad de información estadística y su relevancia funcional responden a preguntas distintas.
El humo puede informar de la existencia de fuego a un observador sin haber evolucionado para señalárselo. Una huella puede indicar que una presa pasó por allí sin que la presa pretendiera dejar un mensaje. En etología se suele distinguir una señal, cuya forma ha sido favorecida por su efecto sobre receptores, de un indicio o cue que estos aprovechan aunque el indicio no haya evolucionado para esa función comunicativa. La diferencia no coincide exactamente con la oposición peirceana entre índice y símbolo. Cada tradición formula criterios propios y conviene mantenerlos identificables. La pregunta biosemiótica se vuelve productiva cuando exige explicar, con casos concretos, por qué cierta correlación es utilizada por un sistema, qué capacidad de discriminación la sostiene y en qué circunstancias deja de funcionar.
Función, historia y posibilidad de error
La trampa de la polilla es interesante porque el mecanismo puede equivocarse. Una señal química activa el comportamiento apropiado para un encuentro reproductivo, pero el encuentro no ocurre. La respuesta conserva su mecanismo habitual y falla respecto de la función que explica su presencia en el linaje. La posibilidad de error permite distinguir la mera ocurrencia de un efecto de su adecuación biológica.
La normatividad biológica admite distintas reconstrucciones. Según una concepción etiológica de la función, un rasgo tiene cierta función debido a que sus efectos contribuyeron a su selección evolutiva. Las teorías sistémicas atienden al papel actual de una parte dentro de la organización del organismo. Las dos perspectivas pueden coincidir en ciertos casos y separarse en otros. Una estructura heredada conserva una historia de selección aunque ya no cumpla su función anterior. Un proceso adquirido puede contribuir al mantenimiento del organismo sin disponer de una larga historia evolutiva propia.
Esta distinción ayuda a usar el verbo interpretar con prudencia. Una célula puede responder a una molécula que imita a su ligando habitual. Si se habla de interpretación, habrá que identificar el indicador, el sistema receptor, la condición pertinente y el criterio por el que la respuesta se considera adecuada o errónea. Una palabra filosófica no sustituye la descripción de receptores, vías y consecuencias. Tampoco es preciso exigir intención consciente. La selección natural puede estabilizar sistemas capaces de errores funcionales sin que sus portadores comprendan esos errores.
El mimetismo es un segundo ejemplo. Una especie inofensiva puede asemejarse a otra peligrosa y obtener protección frente a depredadores que evitan un patrón visual. El receptor responde a una semejanza que fue fiable en su historia evolutiva y que, en el nuevo caso, induce una identificación incorrecta. El engaño es funcional desde la perspectiva de la relación ecológica. Atribuir al imitador el plan consciente de engañar sería una afirmación psicológica adicional, normalmente injustificada.
La traducción genética como problema semiótico
El código genético se cuenta entre los argumentos más conocidos de la biosemiótica. Durante la traducción, tripletes de nucleótidos del ARN mensajero se corresponden con aminoácidos o señales de terminación. La maquinaria celular efectúa esa correspondencia mediante adaptadores de ARN de transferencia, aminoacil-ARNt sintetasas y el ribosoma. Describirla como código tiene una base bioquímica precisa y un uso técnico establecido.
Barbieri (2003) ha propuesto distinguir códigos orgánicos por la presencia de reglas de correspondencia mediadas por adaptadores. Su tesis sostiene que ciertas relaciones entre dominios no quedan determinadas por afinidad química directa y que la mediación organizada adquiere importancia explicativa. El código genético es un caso particularmente claro por la separación entre codón y aminoácido, aunque esa separación opera dentro de una maquinaria molecular muy restringida.
Existen variantes del código estándar en ciertos organismos y orgánulos. Una reasignación de codones muestra que la relación entre secuencia y producto admite cambios históricos. De ahí no se sigue que cualquier correspondencia sea igualmente posible en cualquier sistema. La compatibilidad química, la fidelidad de traducción y la evolución conjunta de sus componentes limitan mucho las alternativas. La comparación con la arbitrariedad de los signos lingüísticos es atractiva, pero la autonomía de un sistema lingüístico y la de la traducción molecular pertenecen a niveles distintos.
La extensión de código a toda señalización celular es más discutible. Que un ligando active un receptor establece una relación funcional, pero todavía hay que demostrar que la relación tiene la estructura de un código y que el término añade una distinción útil. En ausencia de ese trabajo, código se convierte en sinónimo vistoso de mecanismo. La biosemiótica centrada en códigos es más informativa cuando identifica adaptadores, correspondencias alternativas y condiciones de error específicas.
El desarrollo embrionario también depende de correspondencias, pero su organización no puede describirse mediante la lectura lineal de un programa genético. Una secuencia heredada actúa dentro de una célula con componentes previos, en un tejido sujeto a gradientes y en un organismo cuya historia modifica las respuestas. Señales idénticas pueden activar procesos diferentes según el momento del desarrollo. Esta dependencia contextual explica parte de la resistencia biosemiótica a las versiones simplificadas del ADN como «manual de instrucciones» autosuficiente.
La herencia, por su parte, incorpora persistencias que exceden la secuencia nucleotídica, como estados regulatorios y condiciones celulares transmitidas entre divisiones. Ninguna de ellas vuelve superfluos los mecanismos moleculares. Lo que interesa desde la semiótica es cómo ciertos estados adquieren un papel funcional diferente según las relaciones en que participan. Hablar de «memoria celular» es legítimo en contextos bien definidos, aunque esa memoria no tiene las propiedades de un recuerdo autobiográfico.
Señales dentro de un organismo
Una hormona circula por varios tejidos y produce efectos diferentes. El resultado depende de qué receptores existen, de las vías intracelulares disponibles y del estado fisiológico de cada tejido. La molécula aporta una condición necesaria para ciertas respuestas, pero no lleva un significado biológico único separado del sistema que la recibe. Sebeok y autores posteriores agruparon algunos de estos procesos bajo la noción de endosemiosis, que designa los procesos semióticos internos a los organismos.
La señalización endocrina es un caso accesible. Una concentración elevada puede modificar una vía metabólica en un tejido y ejercer otra función en otro lugar. La célula responde mediante una organización molecular que ha resultado de desarrollo y evolución, sin consultar una tabla de significados. La pregunta semiótica se refiere al papel de la señal en esa regulación contextual, mientras la biología experimental establece los mecanismos causales efectivos.
El sistema inmune plantea problemas semejantes. La expresión «reconocimiento» es técnica y útil para describir discriminación de patrones y respuestas frente a antígenos. La memoria inmunológica, que implica una capacidad de respuesta alterada por exposiciones previas, tiene una base celular y molecular. Su nombre no presupone reminiscencia consciente. Las respuestas autoinmunes muestran, a su vez, que la discriminación puede fallar con consecuencias perjudiciales para el organismo.
Las teorías semióticas pueden proporcionar un vocabulario que atraviese distintas escalas de regulación. El riesgo está en atribuir idéntico estatuto a señales eléctricas neuronales, receptores inmunitarios y mensajes lingüísticos. Cada sistema posee modalidades propias de producción, discriminación y respuesta. La analogía es productiva cuando señala una relación estructural determinada y declara dónde deja de funcionar.
Comunicación animal y coevolución
Una llamada de alarma puede modificar la conducta de otros animales, un despliegue de cortejo puede influir en la elección de pareja y una marca odorífera puede señalar la ocupación de un territorio. La etología ha desarrollado herramientas para estudiar cómo evolucionan esos mecanismos de señalización. La biosemiótica se interesa por la relación entre forma, referente funcional y respuesta del receptor, cuyas capacidades perceptivas condicionan el valor de la señal.
Las señales no son necesariamente honestas. Algunas son costosas de producir, lo que puede limitar su falsificación en determinados contextos. Otras se mantienen porque los intereses del emisor y del receptor coinciden lo suficiente. Existen estrategias de explotación que favorecen al emisor a expensas del receptor. La teoría evolutiva de señales analiza estas situaciones con modelos de selección y conflicto. Describirlas como intercambio de significados requiere conservar esas condiciones ecológicas y evitar una lectura moralizante.
Una flor y su polinizador ilustran el carácter relacional de una señal. Un patrón de color puede dirigir al insecto hacia néctar porque sus fotorreceptores discriminan diferencias que el ojo humano percibe de otra manera o ni siquiera ve. El mismo patrón cambia de valor funcional entre especies. El color tiene propiedades físicas, pero la relación semiótica involucra además el repertorio sensorial y el comportamiento del receptor.
La ritualización evolutiva muestra que una conducta con otra función inicial puede transformarse en señal. Un movimiento asociado a la preparación de una acción puede volverse progresivamente más reconocible, estereotipado y eficaz ante un destinatario. La selección modifica tanto la producción como la sensibilidad a esa producción. La historia de una señal es, por tanto, parte de su explicación. Una fotografía del gesto actual puede describir su forma, pero su función comunicativa requiere estudiar qué lo mantiene en una población.
Plantas, microorganismos y coordinación sin cerebro
Las plantas detectan cambios luminosos, gravedad, disponibilidad hídrica, daño y compuestos liberados por otros organismos. Algunas respuestas modifican el crecimiento y otras activan defensas. La sensibilidad vegetal no exige un sistema nervioso. Para discutir si se trata de semiosis hay que identificar qué diferencias son discriminadas, cómo se conectan con respuestas y qué función cumplen.
En microbiología, el quorum sensing es un caso especialmente ilustrativo. Ciertas bacterias producen y detectan moléculas señalizadoras cuya concentración extracelular influye en la expresión génica. La concentración puede covariar con la densidad celular, aunque también depende de difusión, flujo y geometría del medio (Hense y Schuster, 2015). Por esa razón, describir el mecanismo como un contador exacto de bacterias sería excesivo. La señal participa en una regulación colectiva que puede incluir, según el sistema, producción de factores de virulencia, bioluminiscencia o formación de biopelículas.
Este caso reúne emisión química, detección y cambio coordinado de conducta celular. Su descripción molecular está bien establecida, pero su caracterización como intercambio semiótico depende del criterio teórico adoptado. Una posición consideraría suficiente la relación funcional de la señal con el estado colectivo y otra exigiría una forma más elaborada de representación o interpretación. El desacuerdo se mantiene incluso cuando ambas aceptan los mecanismos bioquímicos.
La frontera puede examinarse contrastando el sistema vivo con una reacción química aislada. En ambos casos existe causalidad. El organismo añade una red que conserva su organización y cuya respuesta está relacionada con funciones desarrolladas históricamente, aunque la sola pertenencia a un organismo no vuelve semiótica cualquier colisión molecular. La explicación debe localizar la relación de señalización concreta.
Autonomía, agencia mínima y mundo propio
La idea de que el organismo responde según su organización conecta la biosemiótica con la teoría de la autopoiesis de Maturana y Varela (1980). Un sistema autopoiético produce y mantiene una red de procesos que define su identidad y su frontera. La clausura organizacional alude a esa relación interna y no impide que los organismos sigan intercambiando materia y energía con el entorno. La teoría ha influido en interpretaciones semióticas de la vida, aunque conserva un vocabulario y unas tesis propias.
Se habla también de agencia mínima para referirse a sistemas capaces de sostener condiciones internas y orientar comportamientos funcionales sin atribuirles deliberación humana. Un microorganismo que regula su movimiento según concentraciones químicas muestra una forma elemental de selectividad orientada. El concepto de agencia es útil mientras se especifique qué capacidades lo sustentan. Si basta con que algo responda a una fuerza, la distinción entre organismo y objeto físico desaparece.
Uexküll investigó una consecuencia de esa selectividad. El entorno efectivo de un organismo está organizado por sus capacidades perceptivas y de acción. El término Umwelt designa ese mundo propio (Uexküll, 1934/2010). Una garrapata responde a unas pocas diferencias de las que depende su ciclo de vida, aunque el ambiente físico contenga muchas otras. En la lectura Umwelt, organismo y significación se desarrollará esta propuesta con sus alcances y dificultades. Por ahora interesa el criterio metodológico que introduce, según el cual estudiar signos biológicos exige reconstruir qué puede detectar un organismo y qué puede hacer con ello, sin proyectar sobre sus capacidades el mundo perceptivo humano.
Deacon (1997, 2011) ha explorado otra vía al vincular función y significado con restricciones organizadas. Pattee (1969, 2001) estudió la articulación entre procesos dinámicos y descripciones discretas, buscando comprender cómo una molécula llega a ser un mensaje dentro de la organización biológica. Estas propuestas difieren entre sí, sin formar una teoría unificada. Su interés común es explicar cómo la relevancia funcional puede emerger de sistemas materiales sin introducir un intérprete consciente desde fuera.
El umbral de la semiosis
Una versión fuerte de la biosemiótica identifica semiosis y vida. Toda actividad de un organismo pertenecería a un mundo de signos porque toda supervivencia requiere distinguir diferencias relevantes. Una interpretación más restrictiva reserva la categoría para relaciones con un correlato funcional identificable y una posibilidad de error. Otra exige capacidades representacionales que no aparecen en las formas mínimas de regulación. Elegir entre estos enfoques modifica qué fenómenos quedan explicados.
Kull et al. (2009) propusieron un programa teórico de umbrales que distingue capacidades de reconocimiento y formas cada vez más complejas de relación sígnica. La utilidad de esas distinciones depende de que puedan conectarse con criterios empíricos. Una categoría que incluye automáticamente toda reacción físico-química organizada corre el riesgo de renombrar la biología entera. Una categoría limitada al lenguaje cultural renuncia a estudiar el problema que dio origen al campo.
Un procedimiento disciplinado empieza por especificar el candidato a signo y el sistema receptor. Después identifica la condición a la que se refiere funcionalmente, las relaciones materiales que median la respuesta y las circunstancias en que la respuesta falla. La historia evolutiva puede contribuir a establecer la función. También debe señalarse qué mecanismo habría quedado sin explicar mediante una descripción puramente causal. Si la explicación permanece idéntica al reemplazar interpretación por activación bioquímica, la ventaja teórica de la terminología semiótica sigue sin demostrarse.
La biosemiótica tiene una dimensión empírica y otra conceptual. Es empírico que una bacteria modifica su movimiento ante un gradiente. Es una tesis interpretativa que esa variación química cumple el papel de signo para el organismo. La segunda recibe restricciones de la primera, pero no queda demostrada automáticamente por ella. Una contribución relevante debería identificar contrastes nuevos, facilitar comparaciones difíciles entre sistemas o producir hipótesis que permitan discriminar explicaciones. Sin esa exigencia, el campo puede limitarse a acumular metáforas atractivas.
Puede imaginarse un contraste experimental. Una población bacteriana responde a la concentración de una molécula cuya abundancia suele acompañar condiciones nutritivas favorables. Si se manipulan por separado la molécula y la disponibilidad real de nutrientes, puede estudiarse qué controla efectivamente la conducta. La manipulación permitiría mostrar si el sistema sigue un indicador habitualmente fiable incluso cuando deja de corresponder a la condición beneficiosa. Eso aportaría pruebas de una relación funcional susceptible de error. Por sí solo, el resultado no decidiría si el término filosófico más apropiado es semiosis, pero precisaría el mecanismo que cualquier interpretación debería explicar.
También es razonable pedir que la teoría declare sus casos negativos. Una transformación química espontánea en una solución, sin organización biológica que la utilice, puede describirse causalmente. Si una definición de semiosis la incluye junto a los intercambios regulados entre organismos, necesita explicar qué propiedades comparten esos fenómenos y por qué esa agrupación es informativa, ya que una categoría útil debe poder excluir casos.
Medicina, psicopatología y lenguaje biológico
La medicina utiliza la palabra signo en varios niveles. Una temperatura elevada puede ser un signo clínico de un proceso infeccioso. Allí el profesional interpreta una manifestación observable. Dentro del organismo, una citocina participa en vías de señalización entre células. En el primer caso el intérprete es el clínico y en el segundo se estudia una respuesta biológica regulada. Confundir ambos planos crea la impresión de que la semiótica clínica y la biosemiótica estudian exactamente la misma clase de relación.
Algunas enfermedades involucran alteraciones de señalización o reconocimiento. En cáncer aparecen vías regulatorias modificadas y en autoinmunidad se altera la tolerancia frente a componentes del propio organismo. Una descripción semiótica puede centrarse en las condiciones bajo las que una señal se interpreta funcionalmente de una manera distinta. El mecanismo molecular continúa siendo indispensable para explicar y tratar la enfermedad. Calificarla de «fallo de comunicación» aporta poco mientras no se indique qué intercambio, receptor o circuito se encuentra alterado.
En psiquiatría abundan metáforas de alarmas, mensajes neuroquímicos y circuitos que «leen» el ambiente. Pueden ayudar a construir una explicación inicial y, al mismo tiempo, inducir una imagen excesivamente simple del funcionamiento cerebral. Un neurotransmisor no lleva una oración codificada a su destinatario. Su efecto depende del receptor, de la célula, del circuito y del estado de la red. A la inversa, la experiencia de escuchar voces no puede reducirse a una alteración de señalización celular. Su descripción clínica requiere niveles fenomenológicos, lingüísticos y sociales que no desaparecen al investigar mecanismos neurobiológicos.
La distinción entre niveles evita un reduccionismo involuntario. La biosemiótica puede contribuir a preguntar cómo se organizan y regulan relaciones funcionales en organismos. Las categorías clínicas, en cambio, deben justificarse por la evidencia pertinente a su propio nivel, puesto que la semejanza de palabras entre disciplinas no demuestra identidad de procesos.
La frontera artificial y el caso de la bacteria
Los sistemas artificiales clasifican señales, mantienen estados internos y responden a condiciones de su entorno. Algunos pueden aprender reglas y corregir resultados. Es tentador considerar que estas capacidades satisfacen por sí solas los requisitos de la semiosis. Que lo hagan depende de qué se haya definido como signo y de qué papel se atribuya a la vida. Una biosemiótica estricta exige organización autónoma propia de un ser vivo. Una semiótica general de orientación peirceana puede admitir sistemas artificiales dentro de redes de interpretación más amplias.
Un termostato detecta temperatura y actúa según una regla, pero la existencia de sensor y respuesta no determina si posee un mundo propio o una normatividad biológica. Un modelo de lenguaje opera con signos provenientes de prácticas humanas y puede construir secuencias funcionalmente adecuadas. Nada de ello demuestra por sí solo que su organización interna sea equiparable a la de una célula o un animal. La comparación puede ser fructífera precisamente cuando identifica diferencias de autonomía, historia y dependencia respecto de diseñadores y usuarios.
Volvamos a una bacteria que realiza quimiotaxis. Podemos describir receptores y redes de señalización que influyen en la probabilidad de sus desplazamientos. Si el gradiente químico suele indicar condiciones nutritivas favorables, la respuesta tiene una función para el organismo. Una sustancia que active la misma vía sin aportar ese beneficio puede inducir una respuesta equivocada. Este caso permite formular una lectura semiótica relativamente precisa, en la que la variación detectable adquiere valor respecto de una condición relevante dentro de una organización capaz de responder.
La ventaja de esa lectura deberá juzgarse según lo que consiga explicar. Si hace más claras las relaciones entre correlación, función y posibilidad de error, puede ser útil. Si se limita a decir que la bacteria «lee» la concentración, habrá cambiado el vocabulario sin ampliar la comprensión. Esa es la tensión que la lectura deja abierta. La continuidad entre causalidad y significación requiere argumentos que una decisión terminológica no aporta. El concepto de Umwelt, desarrollado a continuación, permitirá examinar la cuestión desde el mundo perceptivo y práctico propio de cada organismo.
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